Barley improvement and yield constraints in Mediterranean environmentsbinterfacing crop physiology with plant breeding

Resumen

L'ordi (Hordeum vulgäre L.) és un cereal de zones temperades conreat extensament enclimes mediterranis. Es desenvolupa favorablement en àrees de pluviometria mitjana anualsuperior a 250 mm. Durant les darreres dècades, els increments en rendiment deguts a activitatsde millora genètica han estat poc importants a causa, probablement, de la limitació que la sequerai altres estressos abiòtics exerceixen sobre el creixement. Futurs increments poden veure'saccelerats per un millor coneixement dels processos que controlen el creixement idesenvolupament i que limiten la product! vi tat dels genotips en situacions de manca d'aigua. Dinsd'aquest contexte, les activitats d'investigació en fisiologia vegetal haurien de tenir un fortimpacte, en un futur proper, en l'increment de l'eficiència dels programes de millora tradicionals.Aquesta tesi pretén ampliar el coneixement actual d'aquells factors que redueixen el creixement,la productivitat i la qualitat de l'ordi en ambients mediterranis. Amb aquesta finalitat, s'hanavaluat en assajos localitzats a la província de Lleida (nordest d'Espanya) i, ocasionalment, a lesprovíncies de Navarra (nord d'Espanya) i Valladolid (centre d'Espanya), un conjunt de deugenotips d'ordi (incloent-hi dos i sis carreres) que difereixen en adaptació a ambients semiàrids.Inicialment, un conjunt de tres genotips moderns i altament productius (Barberousse,Orria i Plaisant) va ésser utilitzat per examinar l'efecte que una reducció de l'embomalreproductiu (nombre de grans per espiga) provocava sobre el pes i el creixement del gra,l'acumulació de carbohidrats i el transport de nitrogen en condicions semiàrides (Capítols I i II).Els increments en pes de gra obtinguts en resposta a una reducció del 50% de l'embornal van serprogressivament superiors en aquells ambients amb grans testimoni de menor pes. Pel contrari,el nitrogen es va acumular uniformement en tots els ambients en resposta a una reducció del'embornal. Aquests resultats suggereixen que el rendiment final es troba fortament limitat, enambients productivament pobres, per la disponibilitat de carbohidrats durant l'omplenat del gra,en tant que l'acumulació de proteïnes en el gra sembla independent de les condicions ambientalsen que té lloc l'omplenat del gra. El grau de limitació exercit per la font es va manifestar méselevat en els grans situats en espigúeles laterals de l'espiga, amb independència de ladisponibilitat d'assimilats per l'omplenat del gra. Aquest desavantatge dels grans laterals del'espiga es va poder atribuir principalment a taxes d'acumulació de matèria seca inferiors durantl'omplenat.La influència d'estressos abiòtics com ara la sequera o les altes temperatures en el procésd'omplenat dels grans es va examinar en detall utilitzant el conjunt dels deu genotips assajats endotze ambients (Capítols III i IV). L'objectiu final va consistir a detectar variabilitat genètica aixícom determinar possibles mecanismes morfofisiològics de tolerància als esmentats estressos. Elspossibles factors causants d'interacció genotip-ambient (G*E) en el pes del gra, tasa i duraciód'omplenat es van estudiar mitjançant l'ús de models estadístics biadditius. Es van detectarsensibilitats genotípiques diferencials en tolerància a sequera i a elevades temperatures de postantesipel pes final del gra, que varen atribuir-se parcialment a diferències entre els grups d'ordisde dos i sis carreres. La presència de GxE per a la taxa d'omplenat es va explicar per l'efecteconjunt de variables climàtiques de pre-antesi, la qual cosa va suggerir que les diferènciesgenotípiques podrien ser degudes parcialment a diferències en el balanç font/embornal entre ordisde dos i sis carreres en antesi. L'existència de GXE per a la duració d'omplenat va poder-seatribuir principalment a diferències en data d'antesi entre genotips, indicant l'existència d'unaestratègia d'escapament causant d'un allargament del période d'omplenat d'alguns genotips afinals del cicle de cultiu.La relació entre rendiment i discriminació isotòpica del carboni (A) en grans va avaluar-seextensament en un grup de 22 ambients (Capítol VI), i també va examinar-se la possibilitatd'utilització de la concentració de cendres en teixits aeris com a substitut de A (Capítol VII).L'expressió genotipica del rendiment va estar condicionada per l'ambient d'una forma mésimportant que la de A. L'existència de GxE pel rendiment va suggerir la presència d'unainteracció qualitativa amb un punt de creuament aproximat situat en productivitats mitjanesinferiors a 3 t ha"1. Pel contrari, la classificació de genotips per a A no va variar substancialmentamb l'ambient. En general, aquells genotips amb valors baixos de A i, per tant, amb elevadeseficiències de transpiració, van ésser superiors en ambients poc productius (ambients per sota de3 t ha"1), en tant que valors genotípics de A elevats van mostrar-se com avantatjosos en ambientsde rendiment mig i alt. És probable que, quan la sequera sigui moderada, un important embornalreproductiu forci la planta a incrementar la seva conductancia estomàtica i, com a conseqüència,l'aigua total utilitzada. Aquest fenomen probablement capgira la relació negativa esperada entreA i biomassa o rendiment quan la disponibilitat d'aigua és factor limitant. Per altra banda, laconcentració mineral en grans va trobar-se relacionada freqüentment i de forma negativa amb A,en tant que no va trobar-se relació entre la concentració mineral en palla i A. Aquests resultatssuggereixen que l'acumulació mineral en teixits aeris mostrejats a finals del cicle de cultiu ésindependent de l'eficiència de transpiració durant l'omplenat del gra. La concentració de cendresen grans podria emprar-se com a criteri de selecció complementari a A en ambient semiàrids, sibé es fa necessari un coneixement fisiologie més profund dels mecanismes que afectenl'acumulació de minerals en el gra.La sequera esdevé el principal factor limitant del creixement i la productivitat de l'ordien els secans semiàrids mediterranis. En el present estudi, les diferències en productivitat en unconjunt de 22 ambients van poder atribuir-se, en gran part, a diferències paral·leles endisponibilitat hídrica des de sembra fins a antesi, période en el qual es determina el nombre degrans per m2. La presència d'una interacció GXE de tipus qualitatiu pel rendiment, així com lesrelacions fluctuants entre rendiment i A, depenent de la intensitat de l'estrès hídric, suggereixenque la tolerància a la sequera i l'elevat potencial de rendiment son conceptes antagònics en ordi.