Modificaciones en factores relacinados con el aroma y la textura de manzana, melocotón y nectarina durante la maduración y la post-cosecha

Resumen

RESUMEN El aroma y la textura son dos atributos muy relevantes para la aceptabilidad de consumo de la fruta dulce. Sin embargo, las estrategias de conservación post-cosecha están enfocadas principalmente al mantenimiento de los parámetros de calidad estándar que, aunque influyen en la satisfacción final del consumidor, no son suficientes para definir su calidad gustativa global. Para optimizar la manipulación post-cosecha atendiendo a estos dos atributos, es aconsejable disponer de una visión más amplia de los cambios que se inducen en cada caso en los factores que los determinan, siendo éste el objetivo general de esta Tesis. Como material vegetal se utilizaron frutos de manzana (Malus x domestica Borkh.) y melocotón/nectarina (Prunus persica L. Batsch), dos especies climatéricas de gran importancia económica en la zona frutícola del valle del Ebro. Tanto durante la maduración en campo como tras la frigoconservación, se observó que la biosíntesis de compuestos volátiles aromáticos en los frutos dependió fundamentalmente del suministro de precursores para la actividad alcohol o-aciltransferasa (AAT), que cataliza el último paso en la síntesis de ésteres volátiles. La frigoconservación en atmósfera controlada (AC) disminuyó la producción de compuestos volátiles en manzana. Un resultado muy interesante de esta Tesis es que, independientemente de la atmósfera utilizada, las aplicaciones post-cosecha de CaCl2 incrementaron la emisión de ésteres en ambas variedades de manzana tras 4 meses de conservación a 1 ºC, con una mejora significativa en su calidad sensorial. Tras períodos largos (7 meses), esta mejora sólo se observó para manzanas 'Fuji Kiku-8' almacenadas en frío normal (FN). En esta variedad, además, los tratamientos pre-cosecha con soluciones de CaCl2 también mejoraron la emisión de ésteres volátiles en cosecha comercial, lo que permitiría cosechar los frutos en un estadio más temprano, adecuado para su conservación a largo plazo, evitando los efectos deletéreos de dicha práctica sobre la calidad aromática. La conservación de melocotones 'Rich Lady' a 2 ºC en AC durante 15 días mejoró su aceptabilidad de consumo, a consecuencia de un aumento en la percepción del sabor característico a melocotón, que a su vez estuvo asociado a la mayor emisión de algunas lactonas debida a niveles más altos de actividad AAT. En melocotones 'Tardibelle', por el contrario, tanto la conservación en AC (1 ºC, 21 días) como la aplicación de 1-metilciclopropeno (1-MCP) resultaron en la disminución de la emisión de ésteres de cadena lineal, mayoritarios cuantitativamente en la fracción volátil de esta variedad, y por tanto tuvieron efectos negativos sobre la calidad aromática del fruto. La pérdida de firmeza en frutos de manzana y melocotón/nectarina durante la maduración en campo estuvo asociada principalmente a las modificaciones en las fracciones de pared celular ricas en pectina. Para ambas especies, el ablandamiento de los tejidos estuvo en relación con la disolución de pectinas unidas a la pared celular por enlaces covalentes y con las actividades a-L-arabinofuranosidasa (AFasa) y b-galactosidasa (b-Gal). En manzanas, además, la pérdida de firmeza se relacionó también con las actividades poligalacturonasa (PG) y pectato liasa (PL), que presumiblemente favorecieron la solubilización de pectinas ligadas a la pared celular por enlaces no covalentes. Los tratamientos pre-cosecha con CaCl2 inhibieron la actividad de algunas de estas actividades enzimáticas y aumentaron los niveles de firmeza en cosecha comercial de manzanas 'Fuji Kiku-8'. Tanto el almacenamiento en AC como las aplicaciones post-cosecha de CaCl2 retuvieron mejor la firmeza en manzana, aunque la combinación de ambos procedimientos no produjo, en general, efectos aditivos. Ambos tratamientos inhibieron parcialmente algunas de las actividades pectolíticas consideradas, lo que disminuyó la solubilización y despolimerización de las fracciones enriquecidas en pectinas y probablemente preservó la integridad de las paredes celulares. En frutos de manzana 'Fuji Kiku-8', además, el tratamiento con CaCl2 mejoró la crocanticidad y jugosidad percibida y disminuyó la harinosidad, lo que, junto con la mejora de la calidad aromática, contribuyó a la mayor aceptabilidad de consumo de las muestras tratadas. El uso de AC no afectó la firmeza de melocotones 'Rich Lady' tras la frigoconservación. Sin embargo, tanto la conservación en AC como la aplicación de 1-MCP mejoraron la firmeza en la variedad 'Tardibelle', aunque la combinación de ambos factores resultó en niveles de firmeza similares a los controles. Ambos tratamientos inhibieron la mayoría de las actividades pectolíticas estudiados, con la consiguiente menor solubilización y despolimerización de las fracciones ricas en pectinas. El tratamiento con 1-MCP, además, facilitó la formación de puentes de calcio entre polímeros, lo que explicaría un mejor mantenimiento de la firmeza respecto al uso de AC. RESUM L'aroma i la textura són dos atributs molt rellevants per a l'aceptabilitat de consum de la fruita dolça. No obstant, les estratègies de conservació post-collita s'han centrat fonamentalment al manteniment dels paràmetres de qualitat estàndard del fruit que, per bé que influencien la satisfacció final del consumidor, no són suficients per si mateixos per a definir-ne la qualitat gustativa global. Per tal d'optimitzar la manipulació post-collita tenint en compte aquests dos atributs, caldria disposar d'una visió més àmplia dels canvis induïts, en cada cas, en els factors que els determinen, la qual cosa és l'objectiu general d'aquesta Tesi. Com a material vegetal, es van utilitzar fruits de poma (Malus x domestica Borkh.) i préssec/nectarina (Prunus persica L. Batsch), dues espècies climatèriques de gran importància econòmica a l'àrea fructícola de la vall de l'Ebre. Tant durant la maduració en camp com durant la frigoconservació, es va observar que la biosíntesi de compostos volàtils aromàtics als fruits depenia sobretot del subministrament de precursors per a l'activitat alcohol o-aciltransferasa (AAT), que catalitza l'últim pas en la síntesi d'ésters volàtils. La frigoconservació en atmosfera controlada (AC) va disminuir la producció de compostos volàtils en poma. Un resultat molt interessant d'aquesta Tesi és que, independentment de l'atmosfera utilitzada, les aplicacions post-collita de CaCl2 van incrementar l'emissió d'ésters en totes dues varietats de poma després de 4 mesos de conservació a 1 ºC, amb una millora significativa en la seva qualitat sensorial. Per a períodes llargs (7 mesos), aquests millora només es va trobar per a pomes 'Fuji Kiku-8' conservades en fred normal (FN). En aquesta varietat, addicionalment, els tractaments post-collita amb soluciones de CaCl2 també van millorar l'emissió d'ésters volàtils en collita comercial, cosa que indica que els fruits es podrien collir en estadis més primerencs, adequats per a la conservació a llarg termini, tot evitant els efectes perjudicials d'aquesta pràctica sobre la qualitat aromàtica. La conservació de préssec 'Rich Lady' a 2 ºC en AC durant 15 dies en va millorar l'acceptabilitat de consum, a conseqüència de l'augment en la percepció del gust característic a préssec, al seu torn associat a emissions més altes d'algunes lactones degudes a un augment en l'activitat AAT. En prèssec 'Tardibelle', contràriament, tant la conservació en AC (1 ºC, 21 dies) com l'aplicació de 1-metilciclopropè (1-MCP) van resultar en la disminució de l'emissió d'ésters de cadena lineal, majoritaris quantitativament a la fracció volàtil d'aquesta varietat, i per tant van tenir efectes negatius sobre la qualitat aromàtica del fruit. La pèrdua de fermesa en fruits de poma i préssec/nectarina durant la maduració en camp va estar associada principalment a les modificacions a les fraccions de paret cel¿lular riques en pectina. Per a totes dues espècies, l'estovament dels teixits va estar relacionat amb la dissolució de les pectines unides a la paret cel¿lular per enllaços covalents i amb les activitats a-L-arabinofuranosidasa (AFasa) i b-galactosidasa (b-Gal). En poma, a més, la pèrdua de fermesa es va relacionar també amb les activitats poligalacturonasa (PG) i pectat liasa (PL), que aparentment van afavorir la solubilització de les pectines lligades a la paret cel.lulars per forces no covalents. Els tractaments pre-collita amb CaCl2 van inhibir l'activitat d'algunes d'aquestes activitats enzimàtiques i van augmentar els nivells de fermesa en collita comercial de pomes 'Fuji Kiku-8'. Tant la conservació en AC com les aplicacions post-collita de CaCl2 van retenir millor la fermesa en poma, tot i que la combinació de tots dos procediments no va produir, generalment, efectes additius. Tots dos tractaments van inhibir parcialment algunes de les activitats pectolítiques considerades, disminuint per tant la solubilització i despolimerització de les fraccions enriquides en pectines, i probablement preservant la integritat de les parets cel.lulars. En poma 'Fuji Kiku-8', a més, el tractament amb CaCl2 en va millorar la crocanticitat i la sucositat percebudes i en va disminuir la farinositat, que conjuntament amb la millora de la qualitat aromàtica devien contribuir a la millor acceptabilitat de consum de les mostres tractades. L'ús d'AC no va afectar la fermesa de préssecs 'Rich Lady' després de la frigoconservació. Tanmateix, tant la conservació en AC com l'aplicació de 1-MCP van millorar la fermesa de fruits de la varietat 'Tardibelle', tot i que la combinació de tots dos factors va resultar en nivells de fermesa similars als dels controls. Tots dos tractaments van inhibir la major part de les activitats pectolítiques estudiades, amb el conseqüent alentiment de la solubilització i despolimerització de les fraccions riques en pectines. El tractament amb 1-MCP, a més, va afavorit la formació de ponts de calci entre polímers, cosa que explicaria el millor manteniment de la fermesa respecte de l'ús d'AC. SUMMARY Aroma and texture are two major attributes for sensory acceptance of fleshy fruit. Yet the strategies for post-harvest preservation are focused mainly on standard quality parameters which, although relevant to some extent for the final satisfaction of consumers, are not sufficient to define overall eating quality. In order to optimise post-harvest handling procedures, a broader knowledge of the changes induced in each case in those biochemical factors underlying these two attributes is required, which is the main purpose of this PhD Thesis. Apple (Malus x domestica Borkh.) and peach/nectarine (Prunus persica L. Batsch) fruit, two climacteric species with considerable economical importance in the fruit-producing area of Ebro Valley (NE Spain), were used as the plant material. Both during on-tree ripening and alter cold storage, the biosynthesis of aroma volatile compounds was found to be dependent primarily on the supply of precursors for alcohol o-acyltransferase (AAT) activity, which catalyses the last step in volatile ester production. Cold storage under controlled atmosphere (CA) decreased the emission of volatile compounds in apple fruit. Very interestingly, for both apple cultivars considered herein post-harvest CaCl2 dips led to increased ester biosynthesis after storage for 4 months at 1 ºC, with the consequent improvement in sensory quality. For longer (7 months) cold storage periods, such an improvement was observed uniquely for 'Fuji Kiku-8' fruit stored in air. In this cultivar, moreover, pre-harvest CaCl2 applications also enhanced volatile ester emission at commercial harvest, which would allow harvesting fruit before full ripeness, and thus with better potential for long-term storage, while avoiding the detrimental effects of this practice on aroma quality. Storage of 'Rich Lady' peaches at 2 ºC under CA for 15 days improved consumer acceptance, due to enhanced perception of the typical peach flavour, in turn associated to higher emission of some lactones resulting from higher AAT activity levels. In 'Tardibelle' peach fruit, contrarily, both CA storage (1 ºC, 21 days) and 1-methylcyclopropene (1-MCP) treatment led to decreased emission of straight-chain volatile esters, quantitatively prominent in the volatile profile of this cultivar, and had thus unfavourable effects on aroma quality of fruit. Firmness loss in apple and peach/nectarine fruit during on-tree ripening was associated largely to modifications in pectin-enriched cell wall fractions. For both species, tissue softening was related to the dissolution of pectins linked covalently to the cell wall, as well as to a-L-arabinofuranosidase (AFase) and b-galactosidase (b-Gal) activities. In apple fruit, additionally, a close link was also observed to poligalacturonase (PG) and pectate lyase (PL) activities, which possibly favoured solubilisation of pectins bound to the cell wall by non-covalent forces. Pre-harvest CaCl2 applications inhibited some of these enzyme activities and increased firmness levels at commercial harvest of 'Fuji Kiku-8' fruit. Both CA storage and post-harvest CaCl2 dips retained higher firmness levels in apple fruit, although no additive effects were observed for the combined treatment. Both procedures inhibited partially some of the pectolytic activities considered, thus decreasing solubilisation and depolymerisation on pectin-enriched cell wall fractions and possibly preserving cell wall integrity. In 'Fuji Kiku-8' apples, CaCl2 applications also improved the perception of crispness and juiciness, while decreasing that of mealiness, which together with enhanced volatile ester emission probably accounted for higher acceptability scores of treated samples. CA storage had no significant effects on firmness of 'Rich Lady' peaches during the subsequent shelf life at 20 ºC. In contrast, both CA storage and 1-MCP treatment improved firmness of 'Tardibelle' fruit, though not when applied in combination. Both procedures inhibited most of the pectolytic activities considered in this Thesis, with consequently delayed solubilisation and depolymerisation of pectin-rich cell wall fractions. 1-MCP treatment additionally favoured calcium bridging among polymers, which would be consistent with the observation of better firmness retention these samples in comparison with CA-stored fruit.